Maksimum parsimoni (filogenetik)

Maksimum parsimoni, toplam karakter durumu değişikliklerini en aza indiren (ya da farklı ağırlıklı karakter durum değişikliklerinin maliyetini en aza indiren) bir filogenetik ağaç optimizasyon kriteridir. Maksimum parsimoni kriterinde, ideal ağaç homoplazi miktarını en aza indirir (yakınsak evrim, paralel evrim ve atavizm). Başka bir deyişle, bu kriterde veriyi açıklayan en kısa ağaç en iyi kabul edilir. Maksimum parsimoninin arkasındaki bazı temel fikirler, 1970 yılında James S. Farris ve 1971 yılında Walter M. Fitch tarafından ortaya konulmuştur.

Maksimum parsimoni, sezgisel ve basit bir ölçüttür ve bu nedenle popülerdir. Ancak bir filogenetik ağacı değerlendirmek (karakter durumu değişikliklerini sayarak) kolay olsa da, en basit ağacı hızlı bir şekilde oluşturacak bir algoritma yoktur. Bunun yerine, en basit ağaç mümkün olan tüm ağaçlar arasında aranmalıdır. Dokuzdan az sayıda takson için her ağaç değerlendirilip en iyi olan seçilerek tam kapsamlı bir arama yapılabilir. Dokuz ile yirmi takson arasında ise genellikle dal sınır yöntemi (branch-and-bound) tercih edilir, bu da en iyi ağacı garanti eder. Daha fazla takson için ise sezgisel arama (heuristic search) yapılması gereklidir, fakat buluşsal yöntemler en kısa ağacın elde edileceğini garanti etmez. Bu yöntemler en iyi ağaca erişmek için tepe tırmanma algoritması (hill-climbing algorithms) kullanırlar. Bununla birlikte, suboptimal çözümlerin “ağaç adaları” olabileceği ve analizin bu lokal optimalarda sıkışıp kalabileceği gösterilmiştir. Bu nedenle, ağaç uzayının yeterince keşfedildiğinden emin olmak için karmaşık, esnek sezgisel yöntemler gereklidir. Farklı ağaç düzenlemeleri kullanarak ağaç uzayı daha verimli bir şekilde keşfedilebilir.

En basit ağaç her zaman en kısa ağaç olduğundan, bu yöntem organizmaların evrimsel geçmişini tanımlayan varsayımsal "gerçek" bir ağaçla karşılaştırıldığında, gerçekleşmiş olabilecek evrimsel değişimi genellikle olduğundan az tahmin eder. Ayrıca, maksimum parsimoni istatistiksel olarak tutarlı değildir. Yani, yeterli veri sağlansa bile gerçek ağacı yüksek olasılıkla üretmesi garanti değildir. Joe Felsenstein’in 1978’de gösterdiği gibi, maksimum parsimoni bazı durumlarda, örneğin uzun dal çekimi (long-branch attraction) gibi koşullarda tutarsız olabilir. Tabii ki, herhangi bir filogenetik yöntem de, eğer kullandığı model gerçek evrimsel süreci doğru yansıtmıyorsa, istatistiksel olarak tutarsız olabilir. Ancak bu bilinemez. Bu nedenle, istatistiksel tutarlılık teorik olarak ilginç olsa da, test edilemez ve pratik filogenetik çalışmalar için önemli değildir. Uzun dal çekimi, iki veya daha fazla uzun dalın metodolojik olarak hatalı biçimde gruplandırılıp uzaktan ilişkili olmalarına rağmen yakından ilişkili olduğuna çıkarımına neden olur. Uzun dal çekimi, aynı konumda çoklu yer değiştirmeleri hesaba katan methodlar kullanarak, uzun dallardaki taksonlara ek gerçek sinapomorfiler sağlamak için akraba takson sayısını arttırarak veya daha çok korunan gen bölgeleri tercih edilerek homoplasiyi azaltıpi yavaş evrilen karakterler seçilerek azaltılabilir.