Lepidodendron

Lepidodendron, Lepidodendrales takımına ait, soyu tükenmiş ilkel likopod damarlı bir bitki cinsidir . Fosil kayıtlarında iyi korunmuş ve yaygındır. Diğer Lepidodendrales türleri gibi, Lepidodendron türleri de sulak alanlardaki kömür ormanlarında, büyük ağaç benzeri bitkiler olarak yetişmiştir. Bazen 50 metre (160 fit) yüksekliğe ulaşıyorlardı ve gövdeleri genellikle 1 m (3 ft 3 in) çapının üzerindeydi. Kabukları, büyümenin ilk aşamalarında yaprakların çıktığı elmas şeklindeki yaprak tabanlarıyla kaplı olduğundan, bu bitkiler genellikle "pullu ağaçlar" olarak bilinir. Ancak, gerçekte ağaçsı likofitler olarak doğru şekilde tanımlanmalıdır. Karbonifer Dönemi'nde (358,9 ila 298,9 milyon yıl önce ) geliştiler ve yaklaşık 252 milyon yıl önce Permiyen'in sonunda yok oldular. Bazen yanlışlıkla "dev kulüp yosunları" olarak adlandırılsalar da, bu cins aslında modern kulüp yosunlarından ziyade modern kırlangıç otlarına daha yakındır. Paleobotanikte kullanılan biçimsel sınıflandırma sisteminde, Lepidodendron adı hem bitkinin tamamı hem de özellikle gövde ve yaprakları için kullanılmaktadır.

Etimoloji

Lepidodendron adı Yunanca λεπίς lepis (pul) ve δένδρον dendron (ağaç) kelimelerinden gelir.

Tanım ve biyolojik özellikler

Genel bakış

Lepidostrobus, Lepidodendron türü likofitlerin kozalak yapısıdır

Lepidodendron'un (soldan ikinci) bir genç pul ağacıyla (en solda) ve soldan sağa doğru sırasıyla Lepidophloios, Synchysidendron, Diaphorodendron ve Sigillaria türlerini içeren diğer Lepidodendrales üyeleriyle karşılaştırmalı rekonstrüksiyonu.

Lepidodendron türleri, günümüz ağaçlarına benziyordu. Bitkilerin taban kısmında, 2 m (6,6 ft) genişliğe ulaşan gövdeleri bulunuyordu. Bu gövdeler, yaklaşık 40 metre (130 ft), hatta 50 metreye (160 ft) kadar yükselebiliyordu.Yatay olarak yayılan ve çok sayıda kökçük içeren bir yeraltı dal sistemine bağlıydılar. Likopsidlerin bu büyük boyutları onları günümüz ağaçlarına benzetse de, dallarının sürekli ikiye ayrılması (dikotomi), genel yapılarını modern ağaçlardan farklı kılmıştır. Dalların uçlarında ise, modern ladin veya köknar kozalaklarına benzeyen, oval biçimli Lepidostrobus adı verilen strobililer vardı.

Kök

Lepidodendron bitkisinde görülen yaprak izleri. "Elmas şekli" veya pul benzeri izler, Lepidodendron türü likofitlerin tipik özelliklerindendir.

Likopsidlerin gövdeleri, modern ağaçların çift yüzlü vasküler kambiyumuna karşılık, tek yüzlü vasküler kambiyuma sahipti. Modern ağaçların çift yüzlü kambiyumu sekonder floem ve ksilem üretirken, Lepidodendron likopsidinin kambiyumu yalnızca sekonder ksilem üretiyordu. Likopodlar yaşlandıkça, bu kambiyumun ürettiği odun miktarı bitkinin tepe kısmına doğru azalarak, uç dalların genç Lepidodendron gövdelerine benzemesine neden oluyordu. Likopsidlerin gövde ve dalları, modern ağaçlara kıyasla çok az odun içeriyor ve olgun gövdelerin büyük kısmı, büyük hacimli kortikal meristem dokusundan oluşuyordu. Bu dokunun neredeyse tekdüze büyümesi, mevsim geçişlerinden etkilenmediğini ve mevsimsel büyüme halkalarının bulunmadığını gösteriyordu. Ayrıca, tomurcukların yokluğu da Lepidodendron türlerinde mevsimsel döngülerin olmadığını desteklemektedir.

En yaşlı gövdelerin en dıştaki korteksi zamanla kabuk benzer likopodiopsid periderme dönüşmüştür. Likopsidlerin kabuğu, ladin (Picea) türlerinin kabuklarına benzerdi. Yaprak izleri ise kabuk gerildikçe yırtılarak yüzeyde çivi benzeri çıkıntılar oluşturuyordu. Lepidodendron, rüzgârın bükücü kuvvetine karşı koymak için, damar dokuları yerine dış kabuğuna dayanıyordu. Bu yönüyle, merkezdeki odun kitlesine dayanan modern ağaçlardan farklılık gösteriyordu.

Yapraklar

Lepidodendron bitkisine ait yaprak fosili

Lycopsid'in yaprakları iğne benzeri yapıdaydı ve genç sürgünlerin etrafına sıkı bir şekilde sarmal olarak dizilmişti; her biri yalnızca tek bir damara sahipti. Yapraklar bazı türlerde köknarın yapraklarına, bazılarında ise Pinus roxburghii'nin yapraklarına benzemekteydi; ancak genel olarak Lepidodendron türlerinin yaprakları, Sigillaria türlerininkinden ayırt edilemezdi. Yapraklar yalnızca genç ve ince dallarda bulunuyordu. Bu da, her daim yeşil olmalarına rağmen, iğne yapraklarını modern kozalaklı ağaçlar kadar uzun süre tutamadıklarını gösteriyordu. Yaprakların döküldüğü bölgelerde, dalların etrafında silindirik bir kabuk oluşuyordu.

Yaprak yastıkları iğ şeklinde ve uzundu; en fazla 8 cm (3,1 inç) uzunluğa ve 2 cm (0,79 inç) genişliğe ulaşabiliyordu. Yastıkların orta kısmı düzdü ve burada, yaprağın ayrılma tabakasından kopması sonucu oluşan yaprak izleri yer alıyordu. Her yaprak izi, ortada dairesel ya da üçgen bir merkez iz ile bunun iki yanında daha küçük, oval şekilli yan izlerden oluşuyordu. Bu merkez iz, yaprağın ana iletim demetinin gövdenin vasküler sistemine bağlandığı noktayı gösteriyordu. Bu ksilem demeti yalnızca birincil trakeal dokudan oluşmaktaydı.

İki dış iz, gövdenin korteksinden yaprağa uzanan damar dokusunun çatallanan kollarını işaret eder. Bu çatallı damar yapısına bazen ‘parichnos’ adı verilir. Bu yapıyı çevreleyen dokuda parankima hücreleri ile zaman zaman kalın duvarlı iletim elemanları bulunur. Her iki iletim dokusunu da transfüzyon trakeidleriyle çevrili geniş bir kılıf sarar. Yaprak izi altındaki yaprak yastığı, tabana doğru daralır. Bu daralan bölgede küçük çukurlar halinde izler bulunur. Bu izler, daralan kısmın üst tarafına yakın parichnos izleriyle süreklilik gösterir. Bunun nedeni, bu izlerin parichnos'a yakın konumlanan aerenkima dokusu tarafından oluşturulmuş olmasıdır.

Yaprak izinin hemen üzerinde, Isoetes bitkisinin ligule yapısına benzerliği nedeniyle ‘ligular çukur’ olarak adlandırılan derin, üçgen bir iz bulunur. Bazı yaprak yastıklarında bu çukurun üstünde ikinci bir çöküntü daha bulunur. Amacı tam olarak bilinmemekle birlikte, bu ikinci çöküntünün bir sporangium’un (spor kesesi) yerini işaret ettiğine dair görüşler vardır. Lepidodendron likopsidinin dalı büyüdükçe yaprak yastığı yalnızca belli bir büyüklüğe kadar gelişebilir. Bu noktadan sonra yaprak yastığı gerilerek uzanır. Bu gerilme, yaprak yastıklarını ayıran oluğu genişleterek düz ve belirgin bir kanal oluşturur.

Yeraltı Yapıları

Fosil kayıtlarından bilinen Lepidodendron ve Sigillaria gibi likopsid türlerin yer altı yapıları, Stigmaria adlı form taksonuna dâhil edilir. Kökçükler, Isoetes bitkisinde görülen rizomlara benzer şekilde dikotomik olarak dallanırdı. Bu rizom benzeri eksenler sürgün benzeri yapılara sahipti ve kökçüklerin ikili dallanması, Stigmaria sisteminin yapısını oluşturuyordu.

Kök tüylerinin bağlı olduğu bölgelerdeki izler, Stigmaria fosillerinde görülebilir. Lepidodendron likopsidlerinin dokularında zaman zaman hiflere rastlanması, bu bitkilerde mikorizal ilişkilerin varlığına işaret eder.

Çürüme Süreci

Estonya Doğa Tarihi Müzesi'nden Lepidodendron sp. ağaç kabuğu.

Lepidodendron kabuk fosillerindeki çeşitli çürüme seviyelerini adlandırmak amacıyla farklı fosil cinsleri tanımlanmıştır. Bergeria adı, epidermis tabakasını kaybetmiş gövdeleri tanımlamak için kullanılırken; Aspidiaria, derin çürüme sonucu yaprak yastıkçıklarının ortadan kalktığı durumlarda kullanılır. Knorria ise yaprak yastıkçıkları ve kabuk dokularının büyük kısmı çürüdüğünde ve geriye yalnızca sığ, oluklu bir yüzey kaldığında kullanılır. Ancak, fosilleşmiş gövdelerin tamamının farklı yüzey formlarına sahip olması nedeniyle, bu kabuk tiplerinin korunmuş hâller olmaktan çok, farklı büyüme formları oldukları düşünülmektedir. Eğer çürümenin gövde boyunca sabit olduğu varsayılırsa, bu farklılıklar çürüme seviyesinden ziyade büyüme evrelerine işaret eder. Lepidodendron likopsidlerinin gövdeleri, aşağıdan yukarıya doğru sırasıyla Knorria, Aspidiaria ve Bergeria büyüme formlarına uğramış olmalıdır.

Büyüme ve çoğalma

Genç bir Lepidodendron’un yapraklı ve dallanmamış gövdesini gösteren canlandırması

Büyüme sürecinin erken evrelerinde Lepidodendron, yaprakların pul şeklindeki taban yapılarından (yastıkçıklardan) dışarı çıktığı, tek ve dallanmamış bir gövdeye sahip olarak gelişirdi. Lycopsid büyümesinin sonlarına doğru, gövdenin alt kısmındaki yapraklar dökülür ve Lepidodendron'da gövdenin üst kısmı, taç benzeri bir yapı oluşturarak çatallı (dikotomik) dallara ayrılırdı.

Ağaçsı likofitlerin büyüme hızı tartışmalıdır; bazı yazarlar bu bitkilerin hızlı bir yaşam döngüsüne sahip olduklarını ve en büyük boyutlarına ulaştıktan sonra yalnızca 10 ila 15 yıl içinde öldüklerini öne sürerken, bazıları bu büyüme oranlarının abartıldığını savunmuştur. Lepidodendron likopsidleri tohumla değil, sporlarla çoğalırdı. Sporlar, ana gövde üzerinde ya da yakınında büyüyen verimli gövdelerdeki sporangiumlarda depolanırdı. Bu verimli gövdeler, dalların uçlarında kümelenerek koni benzeri yapılar hâlinde gelişirdi.

Dağılım

Büyüme halkalarının ve uyku tomurcuklarının bulunmaması, mevsimsel büyüme döngülerinin olmadığını gösterir; benzer özelliklere sahip modern bitkiler ise genellikle tropikal koşullarda büyür. Ancak Lepidodendron türlerinin subtropikal bölgelere kadar yayıldığı görülmüştür. Bu likopsidler, çağdaş tropikal floranınkine kıyasla çok daha geniş bir alanda yaşamaktaydı; likopodlar kuzeyde Spitsbergen'den güneyde Güney Amerika'ya kadar uzanan, yaklaşık 120°'lik bir enlem kuşağında yetişmiştir.

Neslin tükenişi

Euramerica'da Lepidodendron, alçak sulak alan ormanlarında tohumlu bitkilerinin artan baskınlığı ve batı Pangea’da giderek yaygınlaşan kuraklığa uyumlu bitki örtüsü gibi geniş çaplı bir ekolojik değişimin parçası olarak Karbonifer’in sonunda yok oldu. Ancak, günümüzde Çin’i kapsayan Kathaysia bölgesinde nemli tropikal çevre koşulları uzun süre devam etti ve Lepidodendron (genel anlamıyla) ancak Permiyen’in sonlarında, yaklaşık 252 milyon yıl önce, Permiyen-Triyas yok oluş olayının neden olduğu şiddetli çevresel bozulmanın bir sonucu olarak ortadan kayboldu.

Galeri

• 
  Lepidodendron sp. kabuğu, Pottsville Grubu, Alt Pensilvanyen (dönemi)
• 
  Lepidodendron elegans
• 
  Lepidodendron aculeatum
• 
  Lepidodendron lycopodioides
• 
  Yapraklı dallarıyla Lepidodendron restorasyonu
• 
  Lepidodendron kabuğu, Joggins (Nova Scotia, Kanada)
• 
  İskoçya, Glasgow’daki Fossil Grove'dan Lepidodendron fosil kütükleri
• 
  Brezilya Ulusal Müzesi'nde sergilenen Lepidodendron sp. gövde izi
• 
  Lepidodendron’a ait çeşitli diyagramlar, Pennsylvania Jeolojik Araştırması'ndan
• 
  Lepidodendron’un Ohio'ya ait Üst Karbonifer döneminden kalma dış kalıbı
• 
  Gövdesinin tepe kısmında çift (dikotom) dallanma gösteren olgun bir Lepidodendron’un 1911 tarihli yeniden çizimi
• 
  Yaprak tabanlarının izlerini taşıyan gövde fosili

Ayrıca bakınız

• Arkeopteris
• Karbonifer
• Bitkilerin evrimsel tarihi
• Fosil Korusu
• Glossopteris
• Lepidodendrales
• Likofitler
• Likopsid
• Stigmaria
• Sigillaria

Ek kaynaklar

• Davis, Paul; Kenrick, Paul (2004). Fossil Plants. Washington, DC: Smithsonian Books. ISBN 1-58834-181-X. 
• Morran, Robin C. (2004). A Natural History of Ferns. Portland: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1. 
• "Plant fossils of the British Coal Measures" by Christopher J.Cleal and Barry A.Thomas, publ. The Palaeontological Association, London, 1994, 222 pages, 0-901702-53-6
• J. M. Anderson and H. M. Anderson. 1985. Palaeoflora of Southern Africa. Prodromus of South African Megafloras Devonian to Lower Cretaceous 1-423