Oksijenli solunum

Oksijenli solunum, (aerobik solunum) organik besinlerden oksijen yoluyla ATP elde etme işidir. Hücrelerdeki bazı kimyasal tepkimelerde kullanılan enerjinin oksijen kullanılarak açığa çıkarılması demektir. Biyoloji ders kitapları sık sık hücresel solunum sırasında glikoz molekülü başına 38 ATP molekülü (2 glikolizden, 2 Krebs döngüsünden, 34 kadar elektron taşıma sisteminden) üretildiğini söylese de^[1] sızıntılı zarların yanı sıra mitokondriyal matrikse pirüvat ve ADP hareketinin maliyetinden dolayı %100 verim olamayacağından bu sayıya asla ulaşılmaz, mevcut tahminler glikoz başına 29 ilâ 30 ATP dolayındadır.^[1]

C₆H₁₂O₆ (s) + 6 O₂ (g) → 6 CO₂ (g) + 6 H₂O + 32 ATP

Üç şekilde incelenir:

Glikoliz (sitoplazmada)
Krebs devri [Karbon (C) yolu tepkimeleri] (mitokondrinin matriksinde)
Elektron taşıma sistemi [Hidrojen (H) yolu tepkimeleri] (mitokondrinin kristasında)

Oksijenli solunum yapan canlılar

Canlıların çoğu oksijenli solunum yapar.

İnsanlar, hayvanlar, bakteriler ve mantarlar oksijenli solunum yaparlar. Memeli canlılar, sürüngenler, kuşlar, kurbağalar, balıklar, kabuklu deniz canlıları, eklem bacaklılar, yılanlar ve solucanlar oksijenli solunum yapan canlı örnekleridir. Akciğerler, solungaçlar, trake ve deri gibi organların aracılığı ile oksijenli solunum yapılır.

Glikoliz

Glikoz, pirüvik asite kadar parçalanır. Glikoliz şeker parçalanması anlamına gelir ve bu metabolik yolda gerçekleşen olay da budur.

Altı karbonlu bir şeker olan glikoz, önce 1 ATP harcanarak aktifleştirilir ve Glukoz-6-fosfat (glukozmonofosfat) bileşiğine çevrilir. Daha sonra ATP harcanmadan glikoz monofosfat, fruktoz monofosfata çevrilir. ATP harcanmaz çünkü glukoz ve fruktoz birbirlerinin izomerleridir. Daha sonra eldeki fruktoz monofosfata 1 ATP daha harcanarak ikinci fosfat grubu bağlanır. Bu ara ürüne fruktoz difosfat adı verilir. Fruktoz difosfat ikiye ayrılır ve bundan sonra glikoliz olayı 2 kolda aynı şekilde gerçekleşmeye devam eder. İkiye ayrıldıktan sonra oluşan ara ürün, 3 karbonlu ve bir fosfat içerir. Adı ise fosfogliseraldehit (PGAL) tir. NAD koenzimi PGAL'den 2 hidrojen alarak indirgenir. Ortamdan bir tane fosfat bağlanır. Bu yeni ara ürüne ise difosfogliserik asit (DPGA) adı verilir. DPGA'dan bir fosfat bağı koparılarak substrat düzeyinde fosforilasyonla 1 ATP üretilir. Yeni ara ürüne fosfogliserik asit (PGA) denir. PGA'dan da kalan diğer fosfat bağı koparılarak substrat düzeyde 1 ATP daha üretilir. Glikolizdeki son ürün ise pirüvik asittir.

Glikoliz yolu her biri özgül bir enzim tarafından katalizlenen on basamak içerir. Bu on basamağı iki evreye ayırabiliriz. Enerji harcaması yapılan evre ilk beş basamağı, enerjinin geri ödendiği ikinci evre ise diğer beş basamağı içerir. Enerji harcanan evrede hücre, yakıt moleküllerini fosforile etmek için ATP harcar. Bu harcama, enerjinin geri ödendiği evrede, substrat seviyesinde fosforilasyon ve NAD⁺'ın NADH'ye indirgenmesiyle üretilen ATP aracılığı ile yeniden kazanılır. Glikolizin net enerji verimi, glikoz başına 2 ATP ve 2 NADH₂'dır.

Glikolizde kullanılan enzimler

Hekzokinaz (karaciğerde glukokinaz, diğer organlarda hekzokinaz)
Fosfoglikoizomeraz
Fosfofruktokinaz
Aldolaz
İzomeraz
Triozfosfat dehidrogenaz
Gliserat kinaz
Gliserat mutaz
Enolaz
Pirüvat Kinaz

Mitokondriye giriş

Glikolizde oluşan 2 pirüvik asitten, oksijen varlığında, NAD indirgenmesi ve iki molekül karbondioksit çıkmasıyla oluşan 2 karbonlu asetil CoA (aktif asetik asit) oluşumudur.

Krebs çemberi

Krebs çemberindeki (sitrik asit döngüsü) olayların başlaması için ortamda 4 karbonlu okzala asetik asit bulunması gerekir. 2 karbonlu asetil CoA, okzalo asetik asit ile birleşerek 6 karbonlu sitrik asit oluşur. Sitrik asitten NAD indirgenmesi ve bir molekül karbondioksit çıkması sonrasında 5 karbonlu farklı bir yapı oluşur. 5 karbonlu yapıdan da NAD indirgenmesi ve bir molekül karbondioksit çıkmasıyla 4 karbonlu farklı bir yapı oluşur. Bu 4 karbonlu yapıdan substrat düzdeyde fosforilasyonla 2 ATP üretilir. Daha sonra FAD (koenzim çeşidi) ve NAD indirgenir ve okzalo asetik asit oluşur.

Bir krebste; 4 karbondioksit, 6 NADH₂, 2 FADH₂, 2 ATP (Substrat Düzeyinde Fosforilasyon) çıkar. Bir glikoliz sonrasında iki mol pirüvik asit oluşur, bu pirüvik asitlerin ikisi de krebs döngüsüne girer.

Elektron taşıma sistemi

Elektron Taşıma Sistemi (ETS) Prokaryot canlıların hücre zarında, ökaryot canlılarda ise Mitokondri iç zarlarında (krista) gerçekleşir. Glikolizde ve krebste açığa çıkan hidrojenlerin ETS'den geçerek yine ETS elemanı olan oksijen ile birleşerek suyun oluştuğu evredir.

NAD ve FAD yükseltgenmesiyle hidrojenler ortama bırakılır. Hidrojen 1 elektron ve 1 protondan oluşur. Hidrojen elektron ve proton olarak ayrılır ve elektronu ETS'ye aktarır. Burada elektronlar sırasıyla, ETS elemanları olan, NADH-Q redüktaz, Ubikinon redüktaz, Sitokrom redüktaz, Sitokrom C, Sitokrom oksidaz ve son olarak oksijene doğru ilerlerken, açığa çıkardıkları enerjilerin önemli bir kısmı matrixteki protonların mitokondrinin iç ve dış zarı arasındaki boşluğa pompalanmasında kullanılır. (mitokondrinin iç zarı protonlara geçirgen değildir.) Bir kısmı da ortama ısı olarak verilir. (ETS elemanları elektron alma isteklerine göre dizilmişlerdir. Oksijen en çok elektron alma isteğine sahiptir. ETS elemanlarından sadece Ubikinon redüktaz yağ yapılı bir koenzimdir diğerleri ise protein yapılıdırlar.) Mitokondrinin 2 zarı arasındaki boşlukta protonların fazla olmasıyla elektrik yük farkı ortaya çıkar. Bu durumda ATP sentaz enzimi protonların iç zarından geçmesini sağlayarak oksidatif fosforilasyonla ATP oluşumunu sağlar. Daha sonra protonlar, ETS'deki son ETS elemanı oksijene gelmiş olan elektronlarla birleşir ve H₂O oluşur.

NADH₂'nin elektronları ETS'den geçerken 2 hidrojen için 3 ATP, FADH₂'nin elektronları ETS'den geçerken 2 hidrojen için 2 ATP üretilir.

1948 yılında keneedy ve Albert Lehninger tarafından ökaryotlarda oksidatif fosforilasyonun yerinin mitokondri olduğu keşfedildi.
E.T.S ile ATP üretimi hakkında bildiklerimiz 'Kemiosmotik Hipotez'e dayanmaktadır. Hipotezi Lehninger bulmuştur.

Kaynakça

Doktor Goncagül Haklar, Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi
Doktor Süha Yalçın, Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi

^ ^a ^b Rich, P. R. (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochemical Society Transactions. 31 (Pt 6). ss. 1095-1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.

[Rich-1] Rich, P. R. (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochemical Society Transactions. 31 (Pt 6). ss. 1095-1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.

[1]

g t d Hücresel Solunum
Oksijenli solunum	Glikoliz → Krebs döngüsü → ETS → Hidrojenler ve elektronlar oksijene bağlanır
Oksijensiz Solunum	Glikoliz → Krebs döngüsü → ETS → Hidrojenler ve elektronlar oksijen dışında bir inorganik maddeye bağlanır